مروری بر روش های کنترل و مکانیسم های مقاومت در حشرات آفت انباری:

 خلاصه: این مرور گونه های مهم آفت انباری و مقاومتشان به حشره کش ها یان می کند. اهمیت اقتصادی کنترل این آفات با صرف بیش از یک میلیون دلار آمریکا بسیار خسارت زا می باشند. مطالع موردی گونه های مقاوم در سطح جهان تشریح شده است و ما 28 مطالعه اخیر در مورد گونه ها را که شامل موارد مقاومت در 5 کشور است را مورد بررسی قرار می دهیم . مکانیسم های مختلفی مانند مقاومت رفتاری بخصوص در مورد Oryzaephilus surinamensis  مطالعه شده است . تعاریف مقاومت تقاطعی و چندگانه نیز بررسی و تشریح شده است .

مقدمه:

 از زمان اولین مطالعه حشرات آفت انباری توسط Parkin در سال 1956 تعداد زیادی کارها به مرحله چاپ رسیده است که شامل کتاب ها و متون مختلف است که به مدیریت تلفیقی آفات انباری پرداخته اند. مسائلی که باعث میشود این حشرات با فعالیت انسان ها مرتبط باشد بحث رقابت آنها برای دست یابی به منابع غذایی است . کمبود غذا در بسیاری از کشورها در قاره های مختلف و امکان دسترسی به غذاهای اصلی مورد نیاز بشر در آینده با کاهش مواجه است و این امر اهمیت بالای تحقیق کنزی را نشان می دهد. دیدگاه کنونی بیانگر آن است که رشد جمیت و اقتصاد در آینده باعث ایجاد تقاضای دو برابری غذا نسبت به وضع کنونی خواهد شد که شامل افزایش نیاز 2 به 4 میلیون تنی غلات در هر سال می شود(Tubiello et al ., 2007). علارغم همه استفاده های درست و نادرست از آفت کشها حشرات هنوز 30% محصولات زراعی را در جهان سالانه از بین می برند. بیش از 2میلیون غلات سالانه برای مصرف خوراکی تولید می شود که 3/2 مجموع پروتئیت مستقیم و غیر مستقیم بشر را تامین می کند(Tubello et al ., 2007). زمانیکه به تغییرات ارزش بازاری ذرت یا گندم در قاره آمریکا یا در اروپا نگاه می کنیم قیمت هر تن از آنها بیش از 200 دلار است(به عنوان مثال گندم به 385دلار در ژانویه 2008 رسید). اگرچه ما نمی توانیم قیمت دقیق آن را بیان کنیم اما حا اقل قیمت جهانی آن یک صد میلیون دلار آمریکا است (haines . 2000).

 نزدیک به 300 گونه آفات انباری وجود دارد اما تنها 18 گونه آنها دارای اهمیت اقتصادی می باشند. حشرات آفت انباری برای آلوده نمودن غلات نارس و محصولات حبوبات خود را سازگار نموده اند و تهدیدی برای محصولات انباری در سراسر جهان هستند . آفات محصولات انباری ممکن است ابتدا به محصولات غله ای حمله کنند مانند جنسsitophilus  در حالیکه سایر آفات حمله ثانویه به غلات و حبوبات دارند مانند جنس (parkin , 1956) Tribolium .دو گروه مهم حشرات اهمیت اقتصادی زیادی به عنوان آفات محصولات انباری دارند: سخت بال پوشان (سوسک ها) و بال پولک داران (شب پره ها) (جدول 1) . چندین گونه سخت بال پوش و بال پولک دار به محصولات زراعی در انبار حمله می کنند . خسارت محصولات زراعی توسط بال پولک داران تنها مربوط به دوره ی لاروی آنها می شود چندین لارو بال پولک دار هنگام تغذه تار تولید می کنند که محصولات انباری را به صورت گلوله های به هم بافته شده تبدیل می کنند.(Trematerra & pavan , 1995 ; wang etal ., 2004)

 در مورد سخت بال پوشان لارو و حشره کامل اغلب از محصول تغذیه می کنند و دو مرحله خسارت در محصولات مختلفی همچون ذرت  گندم سورگوم  جو  و سایر غلات خواهیم داشت (Daglish etal ., 1995) روشهای کنترلی کنونی بر اساس استفاده از حشره کشهاست که عموما ابزار مدیریتی موثری است و تنها راه امکان پذیر برای کاهش جمعیت آفات به سطح قابل قبول است HArein & daris 1992; perez – Mendoza, 1999)) اولیت آزمایش ها با حشره کش های کلده و فسفره انجام شد که این حشره کش ها برای کنترل حشرات آفت انباری ثبت شده بودند.  آنها پس توسط پاپیروتروئیدها بخصوص پریمنوس متیل و دلتا میترین که علیه بند پایان بسیار موثرند جایگزین شدند. دو ترکیب تدفینی امروزه برای حفاظت محصولات انباری استفاده میشود : فسفین و میتل بروماید . به هر حال استفاده از میتل بروماید به منظور مضر بودن آن برای لایه ازن و سمیت بسیار بالای آن برای جانوران خونگرم محدود شده است و بر اساس پروتوکل Montreal استفاده از آن ممنوع استDansi etal ., 1984) )  فسفین به عنوان یکی از عمومی ترین حشره کش ها باقی مانده است .در مقابل کربن دی اکسید رکیب همی در تقویت تاثیر گذاری در تیمار ها است و مرگ و میر را افزایش می دهدwang etal,. 2000) )  اخیرا علاقه به آزمون و استفاده از روغن های طبیعی افزایش یافته است . عصاره های گیاهی امروزه به عنوان جایگزین ترکیبات تدخینی استفاده میشود .  stamopoulps ,  papachristonدر سال 2003 روش های کنترلی مختلف مانند تدخین stampolas 1991)) , حشره کش های تماسیsaxena etal ., 1992)) , دور کننده گی(saim & meloan ,1986) ضد تغذیه ای و اثر برخی پارامترهای بیولوژیکی مانند نرخ رشد طول دوره ی زندگی  و تولید مثل Gunderson etal,. 1985)) را مطالعه نمودند . سایر حشره کش های استفاده شده متنوع اند و شامل آفت کش های میکروبی تنظیم کننده های رشد حشرات و سینر ژیست ها هستندdaglish etal,. 1995)) سیستم های مدیریت تلفیقی آفات برای کنترل حشرات آفت باید با پرازایتوئدها و گیاهان میزبان مقاوم تلفیق شودschmale etal,. 2003) ) در چند سال گذشته بیش از 504 گونه حشرات و کنه ها به حشره کش ها مقاوم شدند و هنوز مقاومت به ترکیبات خاص و شیمیایی افزایش می یابد که بسیاری لز گونه های حشرات هم اکنون به چندین خانواده از ملکول ها مقاوم هستندGeorghion 1990; lee , 2002a) )  حشرات به طور موفقیت آمیزی توسط مقاومت فیزیولوژیکی یا رفتاری به بسیاری از حشره کش ها مقاوم شده اندsawicki & Denholm , 1984)) در اکوسیستم های پس از برداشت افزایش مقاومت به حشره کش ها نگرانی اصلی بسیاری از کشور هاست (شکل 1 جدول 2) موارد مقاومت حشرات آفت انباری به محافظت کننده های غلاتArthur , 1996; dinge etal 2002)) و مواد تدخینیchampe & dyte 1977 ; leony & ho , 1994) )گزارش شده است مقاومت به حشره کش هایی مانند مالاتیون، پرمینیوس قیل، فنیتروتیون برای آفاتی TRibolium castaneum (herbast) , sito philus zeamais (motschulsky) , sitophilus oryae(F),RHyzopertha dominica(F) مثل گزارش شده است. Lorini etal ., 1994 , 1995) مقاومت به DDT و پاپیروئید ها در اوایل دهد 90و اخیراٌ در مورد تعداد کمی از سموم فسفره مانند مقاوت به پایروتروئیدها گزارش شده استFfragoso etal ., 2003 ; ribeiro etal 2003)) در perez – medoza سال 1999 مقاومتs.zeamais در مکزیک را گزارش نمود . در این کشور مقاومت سرخرطومی ذرت به دلتامیترین و پرمیرتن در مراحل اولیه گزارش شده است به دلیل اینکه این حشره کش ها به عنوان محافظت کننده های غلات پس از 1992 به ثبت رسیده اند   

 مکانیسم مختلف مقاومت به حشره کش ها:

 مقاومت تقاطعی و چند گانه: مقاومت به یک حشره کش اغلب به مقاومت آن به سایر ملکول ها مرتبط است . مطالعه مکانیسم های مقاومت sitophlus zeamais از برزیل (Guedes etal ., 1995) نشان داده که مقاومت ضربه ای (kdr) در حشرات مقاوم به منظور تغییر در محل تاثیر حشره کش ها است . محققین مشاهده کرده اند که kdr  مکانیسم اصلی مقاومت در سایپرمترین و پرمترین است که علیه آفات انباری در برزیل استفاده نمی شود . این نتایج مقاومت تقاطعی نسبت به پایروتروئیدها درجمعیت های سرخرطومی ذرت در برزیل را نشان می دهد . در ایت تحقیق مقاومت تقاطعی بدون بیان تعریفی برای این مکانیسم بررسی شود . Lee و همکاران در سال 2000 و 2002 مقاومت تقاطعی به عصاره های گیاهی را نشان دادند . در برزیل Ribeiri و همکاران در سال 2003 بیان نمود که مفاومت به ترکیبات مشابه آنچه در مورد مقاومت تقاطعی در سایر ترکیبات که برای محافظت از غلات استفاده می شدند است . نتیجه گیری ها در مورد مقاومت تقاطعی بدون هیچ گونه توضیحی در مورد آنها مشاهده می شد . Fragoso  و همکاران در سال 2007 گفتند که امکان مقاومت تقاطعی و چند گانه از مشاهدات مزرعه ای و مقاومت می تواند در نتیجه انتخاب تقاطعی توسط سایر حشره کش ها باشد .

Penman, chapman در سال 1979 مقاومت تقاطعی را مقاومت به یک ترکیب که باعث مقاومت به سایر ترکیبات از همان گروه میشود تعریف کردند.

 Ishaaya  در سال 2001 تعریف را کامل نمود : مقاومت تقاطعی زمانیکه استرین (یا جمعیت ها یا گونه ها) به یک حشره کش مقاوم می شود به حشره کش های بعدی نیز مقاوم می شود .

 در مطالعه محصولات انباری مفاومت چندگانه زمانی که جمعیت حشرات مفاومت آن به یک حشره کش افزایش می یابد به یک چند حشره کش که هرگز در معرض آن قرار نگرفته اند نیز مقاوم میشود . مقاومت چند گانه می تواند مقاومت به یک حشره کش باعث مقاومت به یک یا چند مکانیسم مقاومت می شود.

 مقاومت رفتاری:

 Wange و همکاران در سال 2004 مشاهده کردند  که لاروهای در حال دیاپوز کرم های سیب دارای مقاومت بالای گرمایی بیشترش داشتند . محققین بیان کردند که مقاومت گرمایی بهتر پس از اولین تماس با دمای بالا حاصل می شود(wong etal ., 2005 ; yin etal ., 2006). برخی حشره کش های پایروتروئید به عنوان دور کننده R.dominica بودند و مطالعات نشان داد که حشرات  از غلات تیمار شده با آن اجتناب می کنند

( Barson.( laudani & swank , 1994 ; Collins , 1998 ; lorini & galley , 1998

و همکاران در سال 1992 نشان دادند که اجتناب O.surinamensis  به حساسیت نسبی هر استرین به ماده سمی وابسته نیست بلکه کیفیت رژیم غذایی و ارزش غذایی و محمل تخم گذاری در این لمر موثر است . sparks و همکاران در سال 1989 نقش تحرک حشرات در رفتار اجتنابی آنها را بیان کردند و Wildey  در سال 1987 اهمیت فرمولاسیون حشره کش ها را در دور کنندگی بیان نمود . Barson و waston در سال 1996 اثرات غلظت بالای حشره کش ها که باعث رفتار اجتناب در O.surinamensisi میشود را مورد مطالعه قرار دادند . وقتی بالاترین غلظت پرمترین ، پریمیفوس میتل و اتریمفوس باعث اختلال در مسیر یابی شد . حشرات آزمایش شده رفتار اجتناب را نسبت به بالاترین دز نشان دادند .(waston & barson , 1996). به هر حال مطالعات روی رفتار مقاومت حشرات آفت انباری ادامه نیافت زیرا نتایج آن قابل استفاده نبود . سرانجام Haubruge و همکاران در سال 1997  رفتار خاصی را در ماده های  Tribolium castaneum نشان دادند که باعث افزایش مقاومت آنها می شود . ماده ها چندین جفت گیری داشتند و سرانجام مجموعه اسپرم های نرها  به طور تدریجی تخم ها را بارور می کردند . آنها افزایش انتقال مقاومت در جمعیت را نشان دادند(Haubruge etal ., 1997) همچنین برخی سازگاری ها مانند کاهش تحرک و اجتناب درT.castaneum دیده شد (Rigaux etal ., 2001).

 مقاومت متابولیکی:

 سرکوب مقاومت توسط سینرژیست های خاصی انجام می شود که آنزیم های سم زدا شامل  این مکانیسم از مقاومت می شود . استفاده از سینرژیست های حشره کش ها برای ایجاد مقاومت مکانیسم های مقاومت به طور کامل در آفات محصولات انباری نشان داده شده است (Guades etal , 1997 ; guedes & zhu , 1998) سه خانواده آنزیمی مطالعه شده است  شامل استرازها ، مونواکسیژنازها و گلوتایتون استرانفرازها است . تمرکز روی نقش استرازها در تحمل به پایروتروئیدها تیمار شده یا نشده اند وجود دارد (heminguay etal ., 1999 a) . kranthi و همکاران در سال 1997 و Gunning  و همکاران در سال 1999 ارتباط مشابهی را در Helicoverpa spp به ترتیب در هند و استرالیا مشاهده کردند . استرازها در مقاومت به پایروتروئیدها در سوسری آلمانی نیز نقش دارد (prabhakaran & kamble , 1996 ; scharf etal ., 1996 ; park & kamble , 1998) lee و clark در سال 1996 و 1998 پیشنهاد کردند که پایروتروئیدها توسط اتصال با کربوکسیل استراز در حشرات جدا سازی و ذخره می شوند . در سایر موارد ارتباطی بیتن سطوح استراز و مقاومت  پایروتروئدها دیده نشد

  (moores etal., 1998 ; barber etal .,1999; Guerrero etal ., 1999 ; ali &turner , zool) علارغم سطح بالای تغییر در میزان استرازها جمعیتTurner , ali   , liposcelis bostrychophila نمی توانند ارتباط بین این تغییرات با تحمل به پرمترین نشان دهند . استرازها در مکانیسم مقاومت به حشره کش های فسفره در Tribolium castaneum بیان شده است .

 (Dyte & rowlands , 1968) . مقاومت به مالاتیون در بیشترT.castaneum به علت این مکانیسم است( Navarro etal ., 1986 ; white & bell , 1988 surbramanyam etal , 1989 ; wool & front 2003)  انبار غلات و کارکنان آنها باید فعالیت استراز آنها اندازه گیری شود . (band & buckland , 1979) ونرخ گسترش مقاومت مشابه آنچه است که در مورد مقاومت به ترکیبات تدخینی ثبت شده است بیان شده است (Donahaye , 1990 a , c). بسیاری تشابهات بین مقاومت فعالیت استراز و مقاومت به میتل بروماید وجود دارد  

 (Monro , 1962 ., upitis etal ., 1973 ; wong etal , 2000)

 گلوتایتون استرانفراز :

گلوتایتون استرانفراز اغلب در مقاومت به حشره کش ها نقش دارد . GST در دفاع علیه ترکیبات فسفره و کلره و سایکلورین ها به طور گسترده گزارش شده است و توجه به آن ادامه دارد (YU , 1996, 2002 ; boyer etal , 2007; fragoso etal ., 2007) . نقش GST در مقاومت به حشره کش ها در گونه های سوسری آلمانی

 kranthi . (hillesheim etal ., 1996) Varroa  jacobsoni oud. و همکاران در سال 1997 پیشنهاد کردند که تحمل سینرژیستی در Helicoverpa armigera(hubner) به علت عدم حساسیت عصبی و مکانیسم مشابه plutella wylostella وجود دارد (YU & nguyen , 1996 ; ali& turmer , 2001)  سطوح فعالیت GST با سوبسترای کلرودیننیتر و بنزن (CDNB) همیشه بالا بوده اما همیشه جمعیت های مقاوم وقتی با جمعیت حساس مقایسه می شندقابل ملاحظه نمی باشد . معمولا" فعالیت بالای GST در جمعیت های مقاوم مشابه این فعالیت در مطالعات گذشته بود (Guedes etal., 1995 ; ribeiro etal , 2003 ; fragoso etal ., 2007) که همچنین به نظر می رسد باعث تفاوت هایی در شایستگی و مقاومت به حشره کش ها  در جمعیت های مقاوم است (Fragoso etal., 2005 , 2007 ; guedes etal ., 2006). فعالیت کاتالیکی بالای GST در حمایت از فرضیه این مقاومت به گروهی از حشره کش ها در برخی از جمعیت های سرخرطومی ذرت بیان شده است . GST ممکن است به عنوان یک پروتئین باند شونده فعالیت سایر آنزیم های سم زدا را مانند استرازها افزایش دهد (Grant & matsumura , 1989 ; kostarpoulos etal ., 2001) فعالیت آنها مانند عوامل آنتی اکسیدان استرس ناشی از پایروترویئدها را کاهش می دهد (vontas etal ., 2001) . نقش فعالیت تقویت کننده گی GST در مقاومت به پایروتروئیدها در جمعیت برزیلی سر خرطومی ذرت پیشنهاد شده است اما این مکانیسم مقاومت به وضوح اهمیت ثانویه ای در تغییر جایگاه اثر دارد

 (Guedes etal ., 1995 ; fragoso etal., 2003 ; ribeiro etal ., 2003) و مانند آنچه در مطالعات جمعیتی و فیزیولوزیکی با همان جمعیت های  sitophilus zeamais  دیده شده ثابت نیست (fragoso etal ., 2005 , 2007 ; Guedes etal .,2005 , 2007)

 مونواکسیژنازها:

 مونواکسیژنازها یک مجموعه هستند و خانواده بزرگی از آنزیم های شناخته شده اند که در سازگاری حشرات و متابولیسم حشره کش ها نقش دارند . شماری از مکانیسم هایی که اخیرا" برای توضیع تحمل و مقاومت به حشره کش های پایروتروئیدی ارائه شده است ناشی از همین آنزیم ها است . سیتوکروم میکروزونی p450  وابسته به مونواکسیژناز است که نقش مهمی در پشه ها (seharf

  نویسنده: دکتر آیدین زیبایی و دکتر رقیه حبیبی ׀ تاریخ: یک شنبه 2 مهر 1391برچسب:,