|
Academic Journal of Entomology
Acta Agriculturæ Scandinavica - Section B (JCR)
Acta Agriculturae Slovenicac
Acta Entomologica Serbia
Acta Entomologica Sinica
Acta Entomologica Slovenica
Acta Amazonica
Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica
Advances in Insect Physiology (JCR)
African Entomology (JCR)
African Plant Protection
African Journal of Agricultural Research (JCR)
Agricultural and Forest Entomology (JCR)
Agriculturae Conspectus Scientificus
Agricultural Sciences in China
American Journal of Agricultural and Biological Sciences
American-Eurasian Journal of Agricultural & Environmental Sci
Annals of the Entomological Society of America (JCR)
Annals of Biological Research
Annals of Applied Biology (JCR)
Annual Review of Entomology (JCR)
Aquatic Insects (JCR)
Apidologie (JCR)
Applied Entomology and Zoology (JCR)
Applied Biological Sciences
Arab Journal of Plant Protection
Archives of Insect Biochemistry and Physiology (JCR)
Archives of Phytopathology & Plant Protection
Advances in Environmental Biology
Archives of Biological Sciences (JCR)
Australian Journal of Entomology (JCR)
Australian Journal of Basic and Applied Sciences
Australian Journal of Agriculture Research (Crop and Pasture Science) (JCR)
Belgian Journal of Entomology
Biharean biologist
Biocontrol (JCR)
Biologia (JCR)
Biocontrol Science and Technology (JCR)
Biological Control (JCR)
Bioresource Technology (JCR)
Biology Bulletin (JCR
از نظر تاریخی واژه پلی فنیسم و پلی مورفیسم دارای معنی مشابه اند که به تغییر برخی ویژگیهای درون گونهای میپردازد. این پدیده به عنوان یک واکنش سازشی است که باعث می شود، حشره طی تغییرات محیطی مجموعهای از ژنهای سازش یافته را حفظ کند. پیشرفتهای اخیر در ژنتیک جمعیت، آنزیم شناسی، ژنومیکس و پروتئومیکس باعث شده که پلیمورفیسم امروزه معنی گستردهتری داشته باشد. عموما پلیمورفیسم در مورد تنوع توالیهای نوکلئوتیدی بکار می رود. این تنوع ژنتیکی ممکن است در فنوتیپ تغییر ایجاد کند یا نکند که این امر بستگی به محل ایجاد این تغییرات دارد (مناطق کد شونده، پروموتر و مناطق تنظیمی). بنابراین ما در مورد حشرات از واژه پلیفنیسم استفاده می کنیم که تغییرات فنوتیپی درون گونهای را بیان میکند. مکانیسمهای پلی فنیسم در دو سطح هستند: 1- عوامل محرکی که نوسانات رشدی ایجاد می کنند 2- آزاد شدن مواد درونی که باعث واکنش های رشدی می شود. عامل محرک ممکن است عوامل محیطی (مانندفتوپریود)، عوامل ژنتیکی درونی مانند (آلل ها در جایگاههای ژنی مختلف) یا ترکیبی از هر دو باشد. آزاد شدن مواد درونی شامل یکسری از سیستمهایی است که در هماهنگی فرایندهای مختلف نقش دارند.عمومی ترین شکل پلیفنیسم در جانوران دو شکلی جنسی است. این تغییرات بیشتر توسط عوامل ژنتیکی ایجاد میشوند که این عوامل توسط یکسری واکنش های درون ریز یک فنوتیپ خاص را در سطح بافت ایجاد می کنند. پلی فنیسم حشرات بیشتر در چهار مورد مطرح است: تغییرات طول بال (همچنین بیبالی)، تفاوت در باروری و تولید مثل، رنگ بدن و بال و چندشکلی نرها. هورمونها بویژه هورمون جوانی Juvenile hormone)) و اکدایستروئیدها عوامل مهمی اند که راهبردهای تولیدمثلی و مورفولوژیکی خاص را ایجاد میکنند. امروزه مشخص شده که علاوه بر این دو هورمون مسیر (Insulin-signaling pathway) نیز نقش مهمی در این فرایند دارد. تحقیقات در زمینه کنترل هورمونی پلی فنیسم حشرات بیشتر در مورد دو شکلی طول بال در سیرسیرک ها، تغییر فاز انفرادی (Solitary) و اجتماعی(Gregarious) ملخ ها، تغییر شکل بیبال و بالدار و همچنین شکل جنسی و غیر جنسی شته ها، تغییر رنگ بدن و بال در پروانه ها، دو شکلی شاخ نر در سوسک ها و پلی فنیسم کاستهای مختلف موریانه ها و زنبورها انجام شده است.
 بطورکلی در تنظیم هورمونی پلی فنیسم سنها و زنجرک ها، هورمون جوانی بیشترین نقش را دارد، در شته ها فتوپریود عامل محرک هورمون جوانی در تنظیم پلی فنیسم آن است اما اخیرا مطالعات ژنومی تغییر میزان پروتئین های کوتیکول و مسیر بیوسنتز دوپامین که در جذب نور و انتقال سیگنالها نقش دارند را در این تغییر دخیل می دانند. در مورد سیرسیرکها هورمون جوانی و افزایش جمعیت در پلی فنیسم آنها نقش دارد. کنترل هورمونی پلی فنیسم در ملخ ها کمی پیچیدهتر است به نحوی که میزان بالای هورمون جوانی باعث ایجاد تغییر رنگ زمینه (Background) و نوروپپتید کورازونین (Corazonin) رنگ پیش زمینه (Foreground) را تغییر می دهد. هورمون جوانی در مورد ملخ باعث سبزتر شدن رنگ زمینه و کورازونین باعث تیره تر شدن الگوهای پیش زمینه میشوند. در مورد کنترل هورمونی پلی فنیسم موریانه ها اطلاعات اندکی وجود دارد گفته شده که در این راسته نیز هورمون جوانی ممکن است نقش اصلی را داشته باشد. شناخت کنترل هورمونی پلی فنیسم موریانه ها از نظر کنترل آفات دارای اهمیت است زیرا در آزمایش هایی با کاربرد آنالوگ های هورمون جوانی مشاهده شد که کاست سرباز افزایش یافت و فرم کارگر و تولید مثلی کم شد. گفته شده که تعادل بین دو نوع هگزامرین(Hexamerin) که از پروتئین های ذخیرهای همولنف هستند در تنظیم نسبت سرباز به کارگر کلنی نقش دارند. در پروانه ها نیز هورمون جوانی و اکدایستروئیدها در تنظیم الگوهای فصلی آنها نقش دارند و وجود گیرنده این هورمونها در بال این حشرات باعث ایجاد الگوهای رنگی متفاوت میگردد. در راسته Hymenoptera نیز هورمون جوانی و اکدایستروئیدها نقش مهمی در پلی فنیسم و تشکیل کاست های مختلف دارند.
Selected References
Simon, J. C., Stoeckel, S., and Tagu, D. 2010. Evolutionary and functional insights into reproductive strategies of aphids. C. R. Biol. 333: 488-496.
Zera, A.J., Harshman, L.G., and Williams, T.D. 2007. Evolutionary endocrinology: The developing synthesis between endocrinology and evolutionary genetics. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38: 793-817.
Pener, M.P., and Simpson, S.J. 2009. Locust phase polyphenism: an update. Adv. Insect Physiol . 36: 1:272.
Gilbert, L.I. 2012. Insect endocrinology. Elsevier. 577p.
Roff, D.A., and Fairbairn, D.J. 2007. The evolution and genetics of migration in insects. Bioscience. 57: 155-164.
Gallot, A., Rispe, C., Leterme, N., Gauthier, J.P., and Jaubert-Possamai, S. 2010. Cuticular proteins and seasonal photoperiodism in aphids. Insect Biochem. Mol. Biol. 40: 35-240.
Le Trionnaire, G., Francis, F., Jaubert-Possamai, S., Bonhomme, J., and De Pauw, E. 2009. Transcriptomic and proteomic analyses of seasonal photoperiodism in the pea aphid. BMC Genomics. 10: 1-14.
Tarver, M.R., Zhou, X.G., and Scharf, M.E. 2010. Socioenvironmental and endocrine influences on developmental and caste-regulatory gene expression in the eusocial termite Reticulitermes flavipes. BMC Mol. Biol. 11: e28.
Evans, T.M., and Marcus, J.M. 2006. A simulation study of the genetic regulatory hierarchy for butterfly eyespot focus determination. Evol. Dev. 8: 273-283.
Hartfelder, K., Cnaani, J., and Hefetz, A. 2000. Caste- specific differences in ecdysteroid titers in early larval stages of the bumblebee Bombus terrestris. J. Insect Physiol. 46: 1433-1439.
Hartfelder, K., and Emlen, D.J. 2005. Endocrine control of insect polyphenisms. In L. I. Gilbert, K. Iatrou, and S. J. Gill (Eds.), Comprehensive Insect Molecular Science. 3: 651-703 pp.
|
منوی اصلی
نویسنده: 
