از نظر تاریخی واژه پلی فنیسم و پلی مورفیسم  دارای معنی مشابه اند که به تغییر برخی ویژگی­های درون گونه­ای می­پردازد. این پدیده به عنوان یک واکنش سازشی است که باعث می شود، حشره طی تغییرات محیطی مجموعه­ای از ژن­های سازش یافته را حفظ کند. پیشرفت­های اخیر در ژنتیک جمعیت، آنزیم شناسی، ژنومیکس و پروتئومیکس باعث شده که پلی­مورفیسم امروزه معنی گسترده­تری داشته باشد. عموما پلی­مورفیسم در مورد تنوع توالی­های نوکلئوتیدی بکار می رود. این تنوع ژنتیکی ممکن است در فنوتیپ تغییر ایجاد کند یا نکند که این امر بستگی به محل ایجاد این تغییرات دارد (مناطق کد شونده، پروموتر و مناطق تنظیمی). بنابراین ما در مورد حشرات از واژه پلی­فنیسم استفاده می کنیم که تغییرات فنوتیپی درون گونه­ای را بیان می­کند. مکانیسم­های پلی فنیسم در دو سطح هستند: 1-  عوامل محرکی که نوسانات رشدی ایجاد می کنند 2- آزاد شدن مواد درونی که باعث واکنش های رشدی می شود. عامل محرک ممکن است عوامل محیطی (مانندفتوپریود)، عوامل ژنتیکی درونی مانند (آلل ها در جایگاه­های ژنی مختلف) یا ترکیبی از هر دو باشد. آزاد شدن مواد درونی شامل یکسری از سیستم­هایی است که در هماهنگی فرایندهای مختلف نقش دارند.عمومی ترین شکل پلی­فنیسم در جانوران دو شکلی جنسی است. این تغییرات بیشتر توسط عوامل ژنتیکی ایجاد می­شوند که این عوامل توسط یکسری واکنش های درون ریز یک فنوتیپ خاص را در سطح بافت ایجاد می کنند. پلی­ فنیسم حشرات بیشتر در چهار مورد مطرح است: تغییرات طول بال (همچنین بی­بالی)، تفاوت در باروری و تولید مثل، رنگ بدن و بال و چندشکلی نرها. هورمون­ها بویژه هورمون جوانی Juvenile hormone)) و اکدایستروئیدها عوامل مهمی­­ اند که راهبردهای تولیدمثلی و مورفولوژیکی خاص را ایجاد  می­کنند. امروزه مشخص شده که علاوه بر این دو هورمون مسیر (Insulin-signaling pathway) نیز نقش مهمی در این فرایند دارد. تحقیقات در زمینه کنترل هورمونی پلی­ فنیسم حشرات بیشتر در مورد دو شکلی طول بال در سیرسیرک­ ها، تغییر فاز انفرادی (Solitary) و اجتماعی(Gregarious) ملخ­ ها، تغییر شکل بی­بال و بالدار و همچنین شکل جنسی و غیر جنسی شته­ ها، تغییر رنگ بدن و بال در پروانه­ ها، دو شکلی شاخ نر در سوسک­ ها و پلی­ فنیسم کاست­های مختلف موریانه­ ها و زنبورها انجام شده است.

بطورکلی در تنظیم هورمونی  پلی­ فنیسم سن­ها و زنجرک­ ها، هورمون جوانی بیشترین نقش را دارد، در شته ­ها فتوپریود عامل محرک هورمون جوانی در تنظیم پلی­ فنیسم آن است اما اخیرا مطالعات ژنومی تغییر میزان پروتئین­ های کوتیکول و مسیر بیوسنتز دوپامین که در جذب نور و انتقال سیگنال­ها نقش دارند را در این تغییر دخیل می دانند. در مورد سیرسیرک­ها هورمون جوانی و افزایش جمعیت در پلی­ فنیسم آن­ها نقش دارد. کنترل هورمونی پلی ­فنیسم در ملخ ­ها کمی پیچیده­تر است به  نحوی که میزان بالای هورمون جوانی باعث ایجاد تغییر رنگ  زمینه (Background) و نوروپپتید کورازونین (Corazonin) رنگ پیش زمینه (Foreground) را تغییر می دهد. هورمون جوانی در مورد ملخ باعث سبزتر شدن رنگ  زمینه و کورازونین باعث تیره تر شدن الگوهای پیش زمینه     می­شوند. در مورد کنترل هورمونی پلی­ فنیسم موریانه ­ها اطلاعات اندکی وجود دارد گفته شده که در این راسته نیز هورمون جوانی ممکن است نقش اصلی را داشته باشد. شناخت کنترل هورمونی پلی فنیسم موریانه ها از نظر کنترل آفات دارای اهمیت است زیرا در آزمایش هایی با کاربرد آنالوگ­ های هورمون جوانی مشاهده شد که کاست سرباز افزایش یافت و فرم کارگر و تولید مثلی کم شد. گفته شده که تعادل بین دو نوع هگزامرین(Hexamerin) که از پروتئین­ های ذخیره­ای همولنف هستند در تنظیم نسبت سرباز به کارگر کلنی نقش دارند. در پروانه­ ها نیز هورمون جوانی و اکدایستروئیدها در تنظیم الگوهای فصلی آن­ها نقش دارند و وجود گیرنده این هورمون­ها در بال این حشرات باعث ایجاد الگوهای رنگی متفاوت می­گردد. در راسته Hymenoptera  نیز هورمون جوانی و اکدایستروئیدها نقش مهمی در  پلی­ فنیسم و تشکیل کاست­ های مختلف دارند.

Selected References

Simon, J. C., Stoeckel, S., and Tagu, D. 2010. Evolutionary and functional insights into reproductive strategies of aphids. C. R. Biol. 333: 488-496.

Zera, A.J., Harshman, L.G., and Williams, T.D. 2007. Evolutionary endocrinology: The developing synthesis between endocrinology and evolutionary genetics. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38: 793-817.

Pener, M.P., and Simpson, S.J. 2009. Locust phase polyphenism: an update. Adv. Insect Physiol . 36: 1:272.

Gilbert, L.I. 2012.  Insect endocrinology. Elsevier. 577p.

Roff, D.A., and Fairbairn, D.J. 2007. The evolution and genetics of migration in insects. Bioscience. 57: 155-164.

Gallot, A., Rispe, C., Leterme, N., Gauthier, J.P., and Jaubert-Possamai, S. 2010. Cuticular proteins and seasonal photoperiodism in aphids. Insect Biochem. Mol. Biol. 40: 35-240.

Le Trionnaire, G., Francis, F., Jaubert-Possamai, S., Bonhomme, J., and De Pauw, E. 2009. Transcriptomic and proteomic analyses of seasonal photoperiodism in the pea aphid. BMC Genomics. 10: 1-14.

Tarver, M.R., Zhou, X.G., and Scharf, M.E. 2010. Socioenvironmental and endocrine influences on developmental and caste-regulatory gene expression in the eusocial termite Reticulitermes flavipes. BMC Mol. Biol. 11: e28.

Evans, T.M., and Marcus, J.M. 2006. A simulation study of the genetic regulatory hierarchy for butterfly eyespot focus determination. Evol. Dev. 8: 273-283.

Hartfelder, K., Cnaani, J., and Hefetz, A. 2000. Caste- specific differences in ecdysteroid titers in early larval stages of the bumblebee Bombus terrestris. J. Insect Physiol. 46: 1433-1439.

Hartfelder, K., and Emlen, D.J. 2005. Endocrine control of insect polyphenisms. In L. I. Gilbert, K. Iatrou, and S. J. Gill (Eds.), Comprehensive Insect Molecular Science. 3: 651-703 pp.